Кембрийская радиация моллюсков: становление морфологического и аксономического разнообразия

Актуальность проблемы. Моллюски – один из крупнейших типов Metazoa; уступая лишь членистоногим по таксономическому разнообразию, он включает около 130 тысяч описанных современных видов и около 70 тысяч описанных ископаемых видов (Haszprunar et al., 2008). Согласно последним оценкам (Haszprunar et al., 2008; Ponder, Lindberg, 2008), общее разнообразие современной малакофауны приближается к 200 тысячам видов, и, таким образом, приблизительно 70 тысяч современных видов еще ждут своего формального описания. Кроме высокого таксономического разнообразия, моллюски характеризуются наличием нескольких, резко отличающихся планов строения. Моллюски освоили многочисленные и разнообразные биотопы, занимая всевозможные экологические ниши в морских бассейнах, пресных водах и на суше. Подобное разнообразие и экологический успех были достигнуты в результате продолжительной эволюции типа, длившейся, по меньшей мере, в течение всего фанерозоя.
Находки древнейших моллюсков происходят из отложений терминального венда (верхи немакит-далдынского яруса) – базального кембрия (низы томмотского яруса), где они появляются как часть события массовой скелетизации (Розанов, 1986) – важнейшего события в эволюции органического мира Земли, открытого отечественными палеонтологами (Розанов, Миссаржевский, 1966; Розанов и др., 1969). Остатки моллюсков в массе представлены в фаунистических комплексах так называемых мелкораковинных ископаемых («small shelly fossils», SSF), которые в обилии содержатся в кембрийских осадочных породах (Розанов, Миссаржевский, 1966; Розанов и др., 1969; Yu, 1979; Jiang, 1980; Воронин и др., 1982; Khomentovsky, Karlova, 1993; Есакова, Жегалло, 1996). Изучение древнейших моллюсков позволяет приблизиться к решению проблемы происхождения типа Mollusca, которая «стара как собственно и сама малакология» (Haszprunar, 1996). Однако протягивание ствола мягкотелых вниз до границы докембрия–кембрия и, соответственно, до момента появления в палеонтологической летописи скелетных организмов, оставляет мало надежд на то, что данная проблема может быть решена исключительно на основе палеонтологических данных – находок «переходных форм», которые могли бы связать моллюсков и их предполагаемых предков, в качестве которых рассматриваются различные таксоны червеобразных организмов. Тем не менее, изучение древнейших моллюсков из отложений кембрийской системы, безусловно, представляет огромный интерес для общей и эволюционной малакологии, так как может дать ряд данных о формировании и ранних этапах эволюции крупных ветвей типа.
Основными проблемами в изучении древнейших моллюсков из отложений кембрийской системы являются их систематическая принадлежность и характер филогенетических взаимоотношений с более поздними таксонами типа Mollusca. Другими словами, необходимо получить ответ на вопрос: являются ли кембрийские моллюски древнейшими представителями рецентных классов (и если да, то каких), либо они принадлежат к обособленным вымершим группы высокого таксономического ранга? В свою очередь,
с данной проблематикой тесно связано построение общей модели эволюции и макроструктуры типа мягкотелых. В настоящее время однозначного и непротиворечивого ответа на данные вопросы пока не существует.