Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Бесчелюстные и древние рыбы. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов

Том "Бесчелюстные и древние рыбы" справочника монографического типа "Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран" содержит информацию, отражающую современный уровень знаний о строении и системе древнейших позвоночных - бесчелюстных (телодонтов, гетеростраков, остеостраков) и рыб (кистеперых, двоякодышащих). Использованы коллекционные материалы из отложений палеозоя и мезозоя России, а также Азербайджана, Киргизии, Латвии, Литвы, Монголии, Украины, Эстонии. Исследована морфология указанных групп, приведены сведения о строении и изменчивости экзоскелета, реконструированы системы внутренних органов, рассмотрены древнейшие адаптации первичноводных позвоночных к питанию, защите, движению. Описан метод, позволяющий реконструировать тип онтогенеза в ископаемых группах по их дефинитивной морфологии. Рассмотрены результаты исследований проблем происхождения челюстноротых позвоночных и тетрапод. В ревизиях систематического состава даны диагнозы всех рангов, включая видовой.

Книга рассчитана на палеонтологов, ихтиологов, биологов широкого профиля, студентов и лиц, желающих получить современную информацию о важнейших этапах ранней истории становления позвоночных животных.

Том "Бесчелюстные и древние рыбы" справочника "Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран" содержит краткий анализ известной к настоящему времени информации о древнейших бесчелюстных позвоночных, кистеперых и двоякодышащих рыбах. Почти 40 лет отделяют его от тома "Бесчелюстные, рыбы", изданного в 1964 г. в составе "Основ палеонтологии". За эти годы существенно продвинулись вперед и в некоторых отношениях радикально изменились представления о морфологии, эволюции, филогенетических связях, систематическом составе многих, в том числе "классических", групп. В современной филогенети-ке широко обсуждаются проблемы, ранее не ставившиеся в палеоихтиологии. Всё это естественным образом связано со многими обстоятельствами, в том числе с открытием в различных странах мира (России, Китае, Австралии, Канаде, Боливии и др.) новых таксонов и фаун, с использованием новых подходов к исследованию как открываемых, так и известных материалов, и с радикальным, в сущности революционным, обновлением технической базы научных исследований.

Принципиально новым в томе "Бесчелюстные и древние рыбы", сравнительно с предшествующим изданием "Основ палеонтологии", является введение в общую морфологическую характеристику одной из наиболее крупных групп бесчелюстных (гетеростраков) анализа их внутреннего строения -обонятельного аппарата, головного мозга, краниальных нервов, висцеральной системы. Эти данные, так же как и результаты определения типа онтогенеза, впервые полученные на основе изучения внутренней морфологии дефинитивных гетеростраков (лаборатория рыб и бесчелюстных ПИН РАН), имеют фундаментальное значение для исследования главных направлений филогенеза пер-вичноводных позвоночных в палеозое. Интерпретируются внутреннее строение и тип онтогенеза у телодонтов (бесчелюстные). Обоснованы родственные связи телодонтов с гетеростраками и челюстно-ротыми позвоночными (раздел "Heterostraci"). Морфологическая характеристика экзоскелета остео-страков, исследованного в сканирующем электронном микроскопе, дополнена данными о тонких структурах. На основе использования комплекса признаков, отражающих особенности макро- и микростроения наружного скелета, уточнены филогенетические связи внутри этой группы бесчелюстных. В значительной мере пересмотрены представления о филогенезе кистеперых рыб. Представления о строении и филогенезе ископаемых дипной получили свое дальнейшее развитие в связи с появлением материалов о ювенильных стадиях онтогенеза палеозойских форм. Последнее позволило впервые реконструировать зубную систему малька девонской дипнои. Существенные изменения и дополнения внесены в систематическую часть каждой из групп, рассматриваемых в этой книге.

Том "Бесчелюстные и древние рыбы" содержит следующие разделы по бесчелюстным (Agnatha): телодонтам (Thelodonti) - авторы В.Н. Каратаюте-Талимаа (Институт геологии и географии, Вильнюс, Литва) и Т.И. Мярсс (Институт геологии Таллинского технического университета, Таллин, Эстония), гетеростракам (Heterostraci) - автор Л.И. Новицкая (Палеонтологический институт РАН, Москва, Россия), остеостракам (Osteostraci) - автор О.Б. Афанасьева (Палеонтологический институт РАН); по рыбам: кистеперым (Crossopterygii) - автор Э.И. Воробьева (Институт проблем эволюции и экологии РАН, Москва, Россия), двоякодышащим (Dipnoi) - автор Н.И. Крупина (Палеонтологический институт РАН). Исследования названных групп основаны, главным образом, на материалах, сосредоточенных в Палеонтологическом институте РАН. Исключение составляют две группы - тело-донты, материалы по которым хранятся в геологических институтах Литвы и Эстонии, а также псаммостеиды (гетеростраки), значительная часть которых находится в Эстонии. Ревизии систематического состава перечисленных выше групп бесчелюстных и рыб основаны на результатах собственных исследований авторов тома, учитывавших также публикации, известные к моменту его сдачи в печать. Наиболее поздние цитированные литературные источники датируются 2001-2002 гг.

Несколько неожиданное, с первого взгляда, включение бесчелюстных, кистеперых и дипной в один том становится более ясным, если иметь в виду совершенно особое значение этих групп в эволюции позвоночных. В этом аспекте роль бесчелюстных состоит в том, что их некоторые группы (гетеростраки, телодонты) дают представление о внутреннем строении, обеспечившем возможность формирования принципиально нового, продвинутого уровня организации позвоночных (Gnathosto-mata). Преобразование недифференцированных передних жаберных дуг бесчелюстных в челюсти сопровождалось в филогенезе комплексом сопутствующих прогрессивных перестроек в висцеральной системе, в скелето-мускульной системе органов движения и др., что позволило челюстноротым позвоночным в целом не только выжить, но и успешно освоить, помимо водной, другие среды обитания.

Еще сравнительно недавно проблема происхождения челюстноротых позвоночных практически не исследовалась. Показателем состояния, в котором она находилась, может быть фраза из ставшего настольной книгой палеоихтиологов тома "Бесчелюстные, рыбы", опубликованного под редакцией Д.В. Обручева в справочнике "Основы палеонтологии". О происхождении челюстноротых (рыб) там говорится следующее: "Ведут ли они свое начало от бесчелюстных, и от какой их группы, пока неясно" [Обручев, 1964, с. 25]. То есть, сама возможность происхождения челюстноротых от бесчелюстных ставилась под сомнение, и эта точка зрения разделялась многими ведущими палеонтологами. Появление крайне схематичной реконструкции раздвинутых парных носовых мешков у гетерост-раков [Tarlo, 1964] не вызвало сколько-нибудь заметного интереса у филогенетиков. Проблема происхождения гнатостом стала привлекать внимание исследователей многих стран только после опубликования детальных реконструкций внутреннего строения гетеростраков и сравнения этих реконструкций со строением современных акул и миксин [Новицкая, 1974, 1983; Novitskaya, 1975, 1981]. Оказалось, что внутренняя организация гетеростраков принципиально сходна с таковой челюстноротых (акул). Полученные результаты, а также сделанные на этой основе выводы о типе онтогенеза, являются фундаментальными доказательствами принадлежности гетеростраков и близких к ним те-лодонтов к направлению развития позвоночных, давшему челюстноротых (раздел "Heterostraci" этого тома).

Другим чрезвычайно значимым событием в эволюции позвоночных, резко расширившим возможность их экспансии, является выход на сушу. Освоение совершенно новых для первичноводных животных экологических условий сопровождалось радикальными морфологическими перестройками, особенно яркими в опорно-двигательной и дыхательной системах. В процессе длительной дискуссии о возможных предках тетрапод была показана существенная роль процессов ювенилизации (пе-доморфоза) в формировании мозаики примитивных и специфических тетраподных признаков в эволюции кистеперых (Rhipidistia). Выявлены основные преобразования в морфологии (черепе, скелете грудного пояса и плавников, позвоночнике) у палеозойских рипидистий, связанные с формированием особенностей организации тетраподного типа. Результаты современных исследований дают основания считать тетрапод потомками Rhipidistia, допуская вместе с тем, что выход на сушу совершился в обеих названных группах позвоночных (раздел "Crossopterygii" данного тома).

В структурной организации тома "Бесчелюстные и древние рыбы" авторы придерживались следующей схемы. Разделы по Thelodonti, Heterostraci, Osteostraci, Crossopterygii, Dipnoi открываются главами о морфологии каждой из групп, филогенетических связях, принципах систематики и проблемах, решение которых в значительной мере зависит от изученности соответствующей группы. В системе бесчелюстных и рыб, принятой в этом томе, названия "Agnatha" и "Gnathostomata" даны без указания их таксономических рангов. Это вызвано тем, что, в сущности, и Agnatha, и Gnathostomata представляют не таксоны в их традиционном понимании, а этапы эволюции позвоночных в целом. Следует отметить, что отказ от применения таксономических рангов к Agnatha и Gnathostomata имеет место в некоторых крупных работах, в том числе справочниках, опубликованных в последние десятилетия [Stensio, 1964: "Traite de Paleontologie"; Jarvik, 1980: "Basic Structure and Evolution of Vertebrates"; и др.]. В томе даны краткие характеристики "Agnatha" и "Gnathostomata". В характеристику гнатостом нами включены те признаки, по которым они могут быть сопоставлены с агнатами. В известных публикациях Agnatha иногда разделяются на Diplorhina и Monorhina, которые рассматриваются в ранге классов, объединяющих, главным образом, палеозойских бесчелюстных [Обручев, 1964: "Основы палеонтологии"; Halstead, 1973a]. Мы используем такую же таксономическую схему, исходя из ее удобства для практического построения системы. Вместе с тем следует подчеркнуть, что основные признаки диплорин и монорин (во внутренней организации и типе онтогенеза) свойственны не только вымершим палеозойским группам. Сохраняя определенную стабильность на протяжении сотен миллионов лет, эти признаки являются показателем принадлежности к одному из главных направлений в дивергентной эволюции позвоночных (см. раздел "Heterostraci"). В относящемся к челюстноротым надклассе "Pisces" указаны крупнейшие группы ("классы") полностью вымерших рыб, а также существующих ныне. К числу последних относятся Crossopterygii и Dipnoi, рассматриваемые в качестве подклассов класса Sarcopterygii.

В систематическую часть тома, впервые для палеонтологического справочного издания, основанного главным образом на российских материалах, включены таксоны видового ранга, для которых даны рубрики, предусмотренные Международным кодексом зоологической номенклатуры.

Значительный текстовый объем тома, содержащего в общей сложности характеристики более 330 видов, вынудил авторов сократить число иллюстраций. В тех случаях, когда достаточно хорошо выполненные изображения видов помещены в предшествующих публикациях, в томе даются ссылки на них. Например, это сделано в разделе о псаммостеидах (Heterostraci), хранящихся, в основном, в Таллине. Фотоматериалы по этой группе опубликованы в монографии Д.В. Обручева и Э.Ю. Марк-Курик [1965], включающей 94 фототаблицы. Объяснения буквенных обозначений на рисунках даны списком в конце разделов (Thelodonti, Osteostraci, Crossopterygii) или, в разделах, включающих рисунки с большой буквенной нагрузкой (Heterostraci, Dipnoi), непосредственно в подрисуночных подписях. Списки сокращений и аббревиатур организаций, упоминающихся в тексте, даны в конце тома.

Книга рассчитана на широкий круг читателей -как специалистов - биологов, занимающихся конкретными древними группами или проблемами эволюции, так и студентов, а также всех лиц, интересующихся палеонтологией.

Финансирование работ по подготовке тома осуществлялось из бюджета, фонда Др. X. Раусинга и грантов РФФИ № 00-47-49607, № 02-04-49292, № 00-15-97761, № 03-04-62069, НШ-1808.2003.4. Авторы благодарны директору Палеонтологического института РАН члену-корреспонденту РАН, профессору А.Ю. Розанову и доктору X. Раусингу за поддержку работ по созданию этой палеоихтиологической сводки. Мы глубоко признательны членам редсовета ПИН РАН - заслуженному деятелю науки РФ, профессору Л.А. Невесской, доктору биологических наук А.А. Шевыреву, кандидату геолого-минералогических наук А.В. Лопатину за ценные замечания, сделанные по тексту рукописи в процессе ее подготовки к печати. Мы также признательны профессору А.К. Агаджаняну и доктору биологических наук М.Ф. Ивахненко, принявшим участие в обсуждении некоторых разделов рукописи, и всем лицам, способствовавшим завершению работы над томом. Отдельной благодарностью следует отметить Г.В. Захаренко за большую техническую помощь в подготовке и оформлении тома, а также СИ. Политову за выполнение работ по ксерокопированию иллюстраций. Авторы тома глубоко признательны М.К. Емельяновой за подготовку компьютерной версии фототаблиц и Г.С. Раутиан за помощь с английским переводом.

Л. И. Новицкая