Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов

Книга «Ископаемые рептилии и птицы. Часть 1» представляет собой первую часть тома «Рептилии и птицы» из серии справочников монографического типа «Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран». Настоящий полутом посвящен морфологии и систематике примитивных групп парарептилий, тероморф, капториноморф, синаптозавров, ихтиозавров, архозавроморф и лепидозавроморф поздней перми - триаса, а также птерозавров на материалах с территории России и сопредельных стран Евразии. Рассматриваются проблемы происхождения и ранней дивергенции тетрапод, принципы систематики ряда примитивных групп. Приведены диагнозы, состав и распространение для всех таксонов, включая видовой.

Книга рассчитана на палеонтологов, биологов, герпетологов, геологов различного профиля и студентов биологических и геологических высших и средних специальных учебных заведений.

Представленная книга является очередным томом серии справочников монографического типа «Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран» после тома «Бесчелюстные и древние рыбы» (2004). Монография является первой частью тома «Ископаемые рептилии и птицы». Она включает сводку современных данных по морфологии и систематике парарептилий, капториноморф, теро-морф, синаптозавров, ихтиозавров, примитивных лепидозавроморф, ранних архозавроморф и птерозавров, преимущественно на материалах из отложений конца палеозоя и мезозоя России и сопредельных стран Евразии, включающих территории республик СССР и Монголию. Такие пространственные границы настоящей сводки определяются территорией, на которой в недавнем прошлом интенсивно работали российские палеонтологи.В монографию включены наиболее примитивные представители ангуститабулярных тетрапод различных филетических стволов, вышедших на рептилийный морфофизиологический уровень с потерей личиночной водной стадии и, соответственно, метаморфоза в развитии, после перехода к облигатному обитанию на суше. Дать диагностическую характеристику таксону Reptilia на современном уровне знаний не представляется возможным ввиду мозаичного сочетания морфологических признаков и вероятных особенностей физиологии в различных примитивных стволах ископаемых рептилий. Поэтому «рептилии» рассматриваются только в традиционном классическом плане - как группа тетрапод, имевшая зародышевые оболочки (амнион и аллантоис), с помощью которых осуществлялось питание и дыхание эмбриона, что позволяло избежать зависимости от водоемов при размножении, а также сформировавшая ряд структур, связанных с постоянным обитанием на суше (изолирующий покров, особенности строения дыхательной системы, физиологии и др.). Вопросы, связанные с проблемой формирования этого уровня, изложены в главе «Происхождение рептилий и некоторые вопросы их классификации».Однако для подавляющего большинства древних групп тетрапод фактически неизвестны строение их покровов, сердечно-сосудистой или выдели-тельной системы, а тем более особенности их эмбрионального развития. Лишь для очень немногих могут быть высказаны по косвенным соображениям предположения о возможной физиологии. В настоящее время многие исследователи полагают, что различные стволы тетрапод достигали «рептилий-ного» морфофизиологического уровня независимо в ходе эволюционного развития. В таком случае связанные с этим уровнем особенности строения могли быть схожими, но неидентичными. Это предположение согласуется с реальной картиной значительного разнообразия морфологии различных групп, принимаемых в качестве «рептильных», что практически не позволяет выработать для них какие-либо общие морфологические критерии, которые можно было бы проследить и на современных, и на ископаемых формах. Поэтому представляется совершенно необходимым использование, пусть пока условных, таксонов, объединяющих крупные группы тетрапод. Таким таксоном и служит принимаемый в работе условный горизонтальный таксон «Reptilia» в ранге класса. Лишь та особенность, что все включаемые в него группы принадлежат к так называемым ангуститабулярам, позволяет предполагать для них единое происхождение.Эти проблемы, а также принимаемые критерии разделения Reptilia на ряд групп, а возможно, и отдельных филетических стволов изложены в главе «Принимаемые принципы систематики примитивных рептилий». Группы выделены преимущественно на основе строения височной области черепа, что объясняется следующими обстоятельствами. Прежде всего, именно эта область обычно доступна на ископаемом материале и достаточно хорошо изучена практически для всех групп. Далее, ее строение связано с силовой конструкцией черепа и определяется преимущественно нагрузками, вызываемыми челюстной мускулатурой и отчасти шейной. Разумеется, такие нагрузки существенно различаются, например, у хищных и растительноядных, крупных и мелких форм. Поэтому тот факт, что явно родственные формы, но резко различающиеся как биоморфы, в пределах каждой выделяемой группы имеют сходное строение височной области черепа, а в то же время представители другой группы, столь же разнообразно^ устроены принципиально иначе, может свидетельствовать о глубоких внутренних причинах таких различий, нередко остающихся пока непонятыми. На основании разницы в строении височной области черепа класс Reptilia разделен на несколько подклассов.В монографию включены таксоны только тех подклассов, которые представлены в позднем палеозое и мезозое европейской и азиатской частей России, а также на некоторых прилегающих территориях, входивших в соответствующие эпохи в единые природно-территориальные комплексы. Границы рассматриваемых регионов в каждом случае определяли авторы глав.Отдельные главы посвящены тому или иному подклассу в целом либо его частям при большом объеме таксона. Классификация таксонов отражает взгляды авторов конкретных разделов. В каждой главе система доведена до семейственного уровня для мировой фауны и до видового для рассматриваемого региона. Кроме того, в описания включены и формы в открытой номенклатуре, но только в тех случаях, когда это представляет существенный интерес для понимания распространения и разнообразия таксона. Для каждого подкласса приведены данные по принципам его систематики и, когда это необходимо, сведения по истории его изучения и формирования современных представлений о его объеме и системе. Для таксонов отрядного и семейственного рангов приведены диагноз (когда это необходимо и возможно) и состав, принимаемые автором раздела. Для таксонов родового и видового рангов обязательно приведены синонимика (отражающая представления автора об объеме таксона), данные по типовому таксону (для вида - по го-лотипу), диагноз (если он в конкретном случае требуется). Для видов приведены данные по изученному материалу и по географическому и геологическому распространению находок. Каждый видовой таксон проиллюстрирован рисунком конкретных образцов (преимущественно типовых) или реконструкцией, в ряде случаев фотоизображением.В главу «Подкласс Parareptilia» включены только те пермские и триасовые группы, которые хотя бы условно можно рассматривать в составе «Рептилий». Представители этого подкласса являются единственными синпарейалами среди всех ангус-титабулярных тетрапод.В разделы «Подкласс Captorhinomorpha» и «Подкласс Ophiacomorpha» включены очень немногие примитивные стегальные и синапсидные формы, характерные для конца карбона - начала перми ряда регионов мира, но в средней и поздней перми Восточной Европы представленные редкими реликтами.Доминировавшие по разнообразию таксонов и биоморф в конце палеозоя зверообразные («Подкласс Theromorpha») представлены на территории Восточной Европы настолько обширным материалом, что были разделены на две главы - «Инфра-класс Eotherapsida» и «Инфракласс Therosuchia».Представители подкласса Synaptosauria известны только с начала мезозоя. Но, видимо, в действительности они представляют собой ветви четвероногих, очень древних по происхождению, реликтовых уже в, триасе и вновь широко распространившихся в мезозое, успешно освоив морскую среду. Их возможными потомками являются обли-гатно водные ихтиозавры, наиболее морфологически специализированные к жизни в воде из известных рептилий, рассматриваемые в главе «Подкласс Ichthyopterygia».Очень древней по происхождению группой рептилий являются, видимо, и лепидозавры, немногочисленные наиболее примитивные представители которых рассмотрены в главе «Подкласс Lepidosauromorpha».Особое положение занимают группы, включенные в подкласс Archosauromorpha. Как и лепидозавры, архозавроморфы, очевидно, очень древнего происхождения, однако наиболее широко они распространились с триасового периода. В монографию включены не только наиболее примитивные группы этого таксона, известные из поздней перми и триаса, но и особая группа архозавроморф, происходящая, видимо, от очень примитивного уровня, отряд Pterosauria.Монография содержит данные по 83 семействам и 345 видам ископаемых тетрапод.Книга рассчитана на специалистов в областях палеонтологии позвоночных, зоологии и геологии, студентов биологических и геологических специальностей.На протяжении ряда лет выполнение проекта по подготовке сводки поддерживали фонд Ханса Раусинга, гранты Российского фонда фундаментальных исследований №99-04-49195,00-04-49348, 00-05-64586,02-04-48399,02-05-64931,04-04-48829, 04-05-64741, 05-05-65146, гранты Президента РФ для ведущей научной школы академика Л.П. Тата-ринова №00-15-97754, НШ-1840.2003.4 и НШ-6228.2006.4, грант Президента РФ МД-255.2003.04, Фонд содействия отечественной науке, Программа №25 Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы. Подпрограмма II», гранты №5901-97 и 6281-98 National Geographic Society, гранты №EAR-9804771 и 0207004 National Science Foundation, грант №RUGl-2571-ST-04 US Civilian Research and Developmental Foundation, РФФИ и CRDF (грант №07-04-91110), а также бюджеты Палеонтологического института РАН, Зоологического института РАН и Саратовского государственного университета.Авторы и редакторы тома выражают глубокую благодарность А.В. Лопатину, чьи замечания и рекомендации по рукописи весьма способствовали его улучшению.Описанные в монографии материалы хранятся в коллекциях:ВГИ - Волжский гуманитарный институт (Волжск).ВНИГРИ - Всесоюзный нефтяной научно-исследовательский геолого-разведочный институт (Санкт-Петербург).ГИН - Палеонтологический центр Академии наук Монголии (Улан-Батор).ЗИН - Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург).ЛГУ (СПбГУ) - Санкт-Петербургский (Ленинградский) государственный университет (Санкт-Петербург).МГРИ - Московская государственная геологоразведочная академия (Москва).ПГОКМ - Пензенский государственный объединенный краеведческий музей (Пенза).ПИН - Палеонтологический институт Российской академии наук (Москва).ПМК - Пугачевский музей краеведения (Пугачев).ПМ ТГУ - Палеонтологический музей Томского государственного университета (Томск).СГУ - Саратовский государственный университет (Саратов).СМ К - Саратовский областной музей краеведения (Саратов).УГУ - Ульяновский государственный университет (Ульяновск).УМК - Ульяновский областной музей краеведения (Ульяновск).УМП - Ундорский музей палеонтологии (Ун-доры).УОВФК - Ульяновское отделение Всероссийского фонда культуры (Ульяновск).ЦНИГР и ЦНИГРмузей - Центральный научно-исследовательский геолого-разведочный музей им. Ф.Н. Чернышева (Санкт-Петербург).BMNH - Museum of Natural History (London, Great Britain).IGM - Геологический институт Академии наук Монголии (Улан-Батор).MS-AS RK - Институт зоологии Национальной Академии наук Республики Казахстан (Алма-ты).ZIN РН - Палеогерпетологическая коллекция Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).ZIN PO - Палеоорнитологическая коллекция Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).Приведенные сокращения учреждений использованы в тексте при описании ископаемых материалов.