Труды палеонтологического института. Том 202. Ранние терапсиды

Первая сводка по морфологии, систематике, экологии и филогении зверообразных пресмыкающихся начала поздней перми. Рассмотрены вопросы формирования некоторых структур черепа, описаны кожные окостенения и остатки покровов. Тафономический и стратиграфический очерки обобщают сведения об условиях захоронения и распределения остатков терапсид в верхней перми СССР, Южной Африки и Северной Америки.

Для палеонтологов, геологов и зоологов.

В истории развития древнейших наземных позвоночных особая роль принадлежит ранним терапсидам — зверообразным пресмыкающимся инфра-класса Therapsida, историческое развитие которых ограничено первой половиной позднепермской эпохи. Терапсиды происходят от пеликозавров ранней перми. Начало поздней перми уже знаменуется становлением и широкой дивергенцией ранних терапсид. В этот период истории развития наземных позвоночных терапсидные пресмыкающиеся дают, по существу, первый пример массового освоения суши и формирования прототипов наземных адаптации, повторенных позднее в других группах четвероногих.По современным данным, терапсиды как прогрессивная ветвь пресмыкающихся глубоко отличны от завроморфных современных, пресмыкающихся. Во многом сохраняя исходный "пеликозавровый" тип строения, ранние терапсиды уже в период становления показывают неожиданно широкий диапазон морфологических преобразований, весьма интересных для понимания их происхождения, особенно в более поздних, прогрессивных группах, близких к млекопитающим. Вместе с тем в силу различных причин начальные этапы становления основных групп ранних терапсид мало известны, и до настоящего времени в геологической летописи имелись немногие, так называемые дейноцефаловые фауны, характеризующие преимущественно лишь заключительные этапы в существовании побочных групп терапсид. далеких от предков млекопитающих. В числе немногих позднепермских фаун были известны ишеевская фауна Поволжья, фауна медистых песчаников Западного Приуралья и фауны зоны Tapinocephalus из серии карру Южной Африки.
До открытия ишеевской фауны сведения о ранних терапсидах СССР базировались лишь на многих и сравнительно неполных остатках из медистых песчаников. Единых взглядов на возраст фауны медистых песчаников не существовало, но исследователи отмечали ее большую древность по сравнению с "классическими" терапсидами северодвинской фауны, открытой В.П. Амалицким.
Изучение зверообразных Приуралья привело исследователей к выводу о том, что эта фауна является связующим звеном между -раннепермской фауной Северной Америки и позднепермской фауной зоны Tapinocephalus Южной Африки. Этот вывод, сделанный еще венгерским палеонтологом Ф. Нопшей, был подтвержден и расширен И.А. Ефремовым, который провел полную ревизию всего комплекса фауны медистых песчаников и дал ее детальное сравнение с пермскими фаунами Северной Америки и Южной  Африки.   При  этом  Ефремов  полагал,  что  медистые  песчаники практически во всем их объеме соответствуют верхней части серии экка, залегающей под слоями зоны Tapinocephalus. Однако геологические исследования, новые находки и переизучение коллекционного материала показали, что верхние горизонты медистых песчаников синхроничны нижнетатарским отложениям Поволжья с местонахождениями ишеевской фауны. Более того, фауна верхних горизонтов медистых песчаников включала типичных представителей ишеевской фауны. Оказалось также, что некоторые представители этой фауны являются, по существу, "южноафриканскими" и характерны для нижнего горизонта зоны Tapinocephalus.
Все эти данные позволили полагать, что отложения, включающие ишеевскую фауну на востоке европейской части СССР, соответствуют не верхним горизонтам серии экка, а лишь нижнему горизонту зоны Tapinocephalus. Картина стратиграфического положения русских дейноцефаловых фаун в ряду остальных пермских фаун наземных позвоночных становится поэтому более сложной. Ишеевскую фауну, а отчасти и некоторые компоненты фауны медистых песчаников уже нельзя рассматривать как промежуточное звено в развитии пермских зверообразных Северной Америки и Южной Африки. На сегодняшний день таким промежуточным звеном является очерская фауна, открытая в Приуралье в конце 50-х годов. Весьма разнообразная по составу, единая по времени существования и месту находок, она дала не только новые факты о малоизвестных ранних этапах формирования различных групп терапсид и о последовательности дейноцефаловых фаун, но также позволила более обоснованно установить место верхней перми СССР в мировом разрезе перми.
В составе очерской фауны удачно сочетаются находки представителей трех надотрядов терапсид: териодонтов, дейноцефалов и аномодонтов. Первые из них — эотериодонты, особенно близкие к пеликозаврам примитивные терапсиды или примитивные териодонты, в морфологическом отношении стоят между пеликозаврами, с одной стороны, и дейноцефалами и горгонопсиями, с другой. Дейноцефалы отличаются значительным разнообразием. Они выключают хищных титанозухий, морфологически близких к эотериодонтам и стоящих у начала дивергенции дейноцефалов, и растительноядных титанозухий, уже показывающих черты тапиноцефалоидной специализации, присущей более поздней группе. Аномодонты представлены венюковиоидеями, которые по морфологическим особенностям близки к предкам дийинодонтов и могут быть поставлены в основание ветви аномодонтов. Наконец, общий примитивный облик этой фауны подчеркивается лабиринтодонтами — диссорофидами, обычными для нижней перми Северной Америки. Эти обстоятельства и определили глубокий "двусторонний" интерес зарубежных специалистов к очерской фауне. Североамериканские коллеги оценивали ее с позиций "дотерапсидного" уровня развития и видели в ней терапсидное продолжение пеликозавров, тогда как исследователи южноафриканской фауны рассматривали ее сквозь призму фауны зоны Tapinocephalus, видя в ней морфологических предшественников и возможные истоки некоторых южноафриканских терапсид.
Таким образом, очерская фауна, ставшая одной из опорных пермских фаун наземных позвоночных, послужила основой для настоящей работы, в которой рассматриваются ранние тераииды СССР Южной Африки и Северной Америки.  Разумеется,  из   этого обзора выпали неизвестные в казанских—нижнетатарских отложениях СССР дицинодонты, дромазавры, горгонопсии и практически отсутствующие эутериодонты. Данные о североамериканских терапсидах основаны на фрагментарных материалах. В конце концов не исключено, что эти формы являются особыми и близкими к пеликозаврам зверообразными, менее связанными с ранними терапсидами Старого Света. Так или иначе, помимо общего интереса, рассмотрение в работе североамериканских форм оправдано их биостратиграфическим значением, где вместе с другими наземными позвоночными они дают осцову для межконтинентальной корреляции.
Работа состоит из трех частей. Первая, вводная объединяет данные по тафономии и стратиграфическому значению ранних терапсид. Вторая часть, наибольшая по объему, содержит систематическое описание большинства видов для территории СССР. Описанные в работе ранние терапсиды принадлежат 3 надотрядам, 4 отрядам, 12 семействам, 46 родам и 58 видам. В том числе с территории СССР описано 24 рода. 2 семейства, 1 подсемейство, 11 родов и 12 видов установлены автором. Графа "сравнения" для родов, отсутствующих е фауне СССР, и таксонов надродового ранга, как не несущая новой информации исключена. Распространение в таксонах надродового ранга не приводится, поскольку зти данные имеются в описании родов. В третьей части освещены некоторые вопросы морфологии, филогения и экология ранних терапсид.
Основным материалом для работы явилась обширная и уникальная коллекция остатков ранних терапсид, полученная автором в течение четырех полевых сезонов у д. Ежово Очерского района Пермской области. Дополнительно из того же района, у д. Лужково, были собраны сравнительно немногие остатки, дополнившие очерскую фауну. Часть материалов также собрана автором в разные годы на востоке европейской части СССР, другие переданы сотрудниками различных учреждений. Кроме того, в работе использованы коллекции по фауне медистых песчаников, собиравшихся исследователями на протяжении более ста лет и включающих голотипы и оригиналы к работам русских и зарубежных ученых. Вошли в работу обширные ишеевские коллекции с голотипами и оригиналами к работам А.Н. Ряби-нина, И.А. Ефремова, Ю.А. Орлова и Л.П. Татаринова.
Все перечисленные коллекции хранятся в Палеонтологическом институте АН СССР под № 48 (сборы проф. П.Н. Венюкова в 1908 г. в районе Каргалин-ских рудников, включающие оригиналы к работе В.П. Амалицкого), № 140 (несколько образцов из медистых песчаников — оригиналы к работе С. Ку-торги), № 157 (Ишеево), № 273 (разрозненные сборы из медистых песчаников) , № 294 (коллекция слепков с образцов из медистых песчаников, хранящихся в различных музеях Западной Европы), № 296 (коллекция слепков с оригиналов к работам Куторги, Фишера Вальдгейма и Э. Эйхвальда из медистых песчаников, хранящихся в музее МГРИ), № 708 (Лужково), № 1758 (Ежово), № 1954 (коллекция из медистых песчаников, включающая оригиналы Эйхвальда, Сили и Нопша; в работе Ефремова имеет индекс ЛГМ/ЧМП), № 1955 (коллекция из медистых песчаников — оригиналы к работам Траутшодьда и Сили; в работе Ефремова обозначена индексом КГУ/ЧМП), № 2225 (сборы Б.П. Вьюшкова, Л.П. Татаринова и автора в 1956 г. у д. Б. Китяк Кировской области), №2505 (сборы А.К. Гусева и автора из Актюбинской области), № 2608 (сборы В.Г. Очева из Оренбург ской области), № 2629 (сборы Очева из Оренбургской области), № 2793 (сборы автора из Оренбургской области), № 2902 (коллекция из Ишеево, переданная музеем ЦНИГР и включающая оригиналы к работам А.Н. Ряби-нина, И.А. Ефремова и Л.П. Татаринова). В работе использована также коллекция А.А. Штукенберга с р. Камы, хранящаяся в музее ЦНИГР за № 2/1727 и включающая оригиналы к работе Ефремова.
Работа выполнена в Лаборатории низших четвероногих Палеонтологического института АН СССР, где сосредоточено большинство остатков ранних терапсид с территории СССР. Часть материалов по Актюбинскому и Оренбургскому Приуралью была любезно передана в распоряжение автора доцентом Казанского государственного университета А.К. Гусевым и профессором Саратовского государственного университета В.Г. Очевым.Большую помощь в получении ценных научных материалов при совместных полевых исследованиях в Оренбургском Приуралье оказал начальник тематической партии Научно-исследовательского института геологии при Саратовском государственном университете В.П. Твердохлебов.Препаровка материалов заняла более 10 лет и была выполнена МЛ.Жуковой,М.В. Ивановой, М.Ф. Лукьяновой, Н.Ф. Фролкиным и В.А. Чистога-новым. Рисунки к работе выполнены художниками К.П. Мешковым и Н.А.Янышшовым, фотографии рисунков и фототаблицы В.А. Пресняковым, А.В. Скиндером и Н.П. Филогеновым. Проф. К.К. Флеров любезно выполнил некоторые реконструкции внешнего облика терапсид. Комплекс двустворчатых моллюсков ежовского местонахождения был обработан А.К. Гусевым; изучение растительных остатков проведено СВ. Мейеном.Неоценимую помощь при подготовке рукописи оказывал заведующий лаборатории Л.П. Татаринов.При обсуждении работы много ценных замечаний сделано академиком В.В. Меннером и профессорами В.Г. Очевым, П.А. Софроницким и Е.И. Тихвинской.Всем перечисленным лицам автор выражает свою искреннюю признательность.Постановка настоящей темы стала возможной благодаря проф. И.А. Ефремову, который многие годы был заведующим лабораторией и настоял на проведении очерских раскопок. При подготовке рукописи содержание многих разделов обсуждалось с И.А. Ефремовым и в значительной мере автор рассматривает свою работу как продолжение того же направления исследований по фауне, тафономии и биостратиграфии.