Эволюция древних амфибий (Plagiosauroidea)

В книге описано пять представителей лабириитодонтов — плагиозавров из нижнего и среднего триаса Восточно-Европейской платформы и Приуралья. Впервые описывается строение эндокрания и челюстного аппарата плагиозавров: анализируется последовательность исторических преобразований в строении их черепа и плечевого пояса. Обсуждаются родственные связи плагиозавров с другими ранними батрахоморфными амфибиями.

Для биологов и палеонтологов.

Среди древних батрахомо'рфных амфибий, составляющих отряд Temnospondyli, плагиозавры (семейство Plagiosuridae) представляют наиболее аберрантную группу, выделяющуюся в первую очередь особенностями черепа и плечевого пояса, а также уникальным строением тел позвонков, на первый взгляд трудно выводимым из типичного для батрахоморф рахитомного плана строения. Достоверные находки плагиозавров ограничены территорией Европы, что также выделяет их на фоне широкого или часто космополитного распространения остальных триасовых групп.

Будучи известными всего по 6 родам, чаще всего представленные скудным материалом, плагиозавры остаются слабо изученными, причем почти все сведения о них до недавнего времени касались лишь западноевропейских находок. Если не считать мелких сообщений, то всего им посвящено не более десятка работ, из которых последняя появилась свыше сорока лет назад (Nilsson, 1946a). Наиболее очевидный пробел в приводимых ими данных касается морфологии черепа. Последняя описана исключительно в отношении поверхностных признаков; но даже и они достаточно полно известны лишь для одного вида (позд-нетриасового Gerrothorax pulcherrimus); строение же эндокрания оставалось совершенно незатронутым. Загадочным представлялось строение плечевого пояса, в котором иногда усматривались параллели с морфологическим типом палеозойских лепоспондильных амфибий и даже черепах. Поскольку элементы пояса были относительно полно известны лишь для наиболее специализированных поздних форм, то этапы становления его необычной структуры оставались не доступными для изучения. Все эти и другие пробелы послужили причиной для представления о плагиозаврах как просто о слепой специализированной ветви батрахоморф, имеющей неясное происхождение и лежащей в стороне от магистральных путей морфологической эволюции древних амфибий.

Положение существенно изменилось после открытия плагиозавров в триасе Восточно-Европейской платформы и прилегающих областей. Первая находка черепного фрагмента из среднего триаса Приуралья была описана как Plagiorophus paraboliceps и считалась принадлежащей брахиопиду {Конжукова, 1955). В дальнейшем по находкам единичных костей, сделанным в 50-е годы Г.И. Бломом и автором в бассейнах рек Вятки и Вычегды, был описан первый представитель ран-нетриасовых плагиозавров — Melanopelta antiqua (Шишкин, 1967). В 1962— 1963 гг. крупные захоронения плагиозавров были открыты геологами Саратовского государственного университета в среднем триасе Предуральского прогиба (дон-гузская и букобайская серии), а позднее также и Прикаспийской впадины (эльтонский и индерский горизонты) (Очев, Шишкин и др., 1964; Очев, Шишкин, 1967; Очев, 1973, 1980; Очев, Смагин, 1974; Липатова и др., 1972). Наиболее значительные из этих местонахождений на р. Донгуз в Оренбургском Приуралье и на оз. Индер в Прикаспии были раскопаны в 1963—1971 гг. экспедициями Саратовского университета под руководством проф. В.Г. Очева; второе из них раскапывалось также в 1984 г. экспедицией Палеонтологического института АН СССР возглавлявшейся Ю.М. Губиным. В сумме находки из этих интервалов включают 4 формы (Шишкин, 1986; Shishkin, 1986a). Они впервые позволили надежно обосновать присутствие среднего триаса в указанных областях (Очев, Шишкин и др., 1964; Липатова и др., 1972) и значительно прояснили историю становления группы.

Особенности черепа, плечевого пояса и дермального орнамента, выявленные у среднетриасовых форм, позволили установить последовательность преобразования этих структур у плагиозавров и на этой основе охарактеризовать вероятный морфологический тип их ближайших предков. Выяснилась также значительная дивергенция двух линий плагиозавров, оправдывающая их выделение в самостоятельные подсемейства. Строение черепа в ряде черт оказалось более близким к общему для Temnospondyli типу, чем считалось; с другой стороны, в одном из подсемейств обнаружилась уникальная специализация щечно-суставной области. Хотя плагиозавры и не состоят в близком родстве с современными батрахоморфами (Anura), у них обнаружен ряд сходных модификаций в строении эндокрания, очевидно, одинаково связанных с расширением черепа и тенденцией к сохранению в нем некоторых древних личиночных особенностей. Последние отчетливо выделяются также в топографии костей черепной крыши.

Сопоставление вариантов строения плагиозавровых тел позвонков с соотношениями у нормальных рахитомов не оставляет теперь сомнения в том, что пла-гиозавровый тип позвоночника возник на основе сохранения первичных функциональных метамеров (Шишкин, 1973, 1986; Shishkin, 1986a, b) и что в этом отношении предки плагиозавров не отличались резко от других древних батрахоморф.

Настоящее исследование посвящено главным образом морфологии черепа, нижней челюсти и дермального плечевого пояса у восточноевропейских плагиозавров. Данные о строении их осевого скелета, кратко затрагиваемые в систематической части (гл. III), в дальнейшем рассматриваются лишь в связи с проблемой происхождения тел позвонков (гл. IV).

Автор глубоко признателен проф. В.Г. Очеву (Саратовский университет) за предоставление ценнейших коллекций по плагиозаврам из Оренбургского и Башкирского Приуралья и района оз. Индер, включающих массовый или высоко информативный материал из захоронений Колтаево III, Аксарово, Донгуз XII, Кантемир, а также находки из местонахождений Колтаево II, Бердянка I, Буко-бай IV, Карагачка и Ази-Молла II. В сумме с находками, добытыми в разные годы из тех же или близких точек экспедициями ПИН АН СССР (Колтаево I—IV, Донгуз I, Бердянка I, Карагачка, Кантемир и др.), они охватывают практически весь материал по плагиозаврам, найденный на территории СССР. Для сравнительных целей автор имел в своем распоряжении остатки не описанной формы "кей-перского" типа из буроугольной толщи ФРГ, любезно переданные доктором Р. Вильдом (Музей естественной истории в Штутгарте). Иллюстрации к работе выполнены художниками В.Д. Колгановым и В.Л. Могилевским, а также отчасти автором; фотографии — А.Н. Тарасенко.