Труды палеонтологического института. Том 165. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые)

В монографии приведен обзор всех известных местонахождений меловых и раннепалеогеиовых трахейных и хелицеровых со списком фаун и их экологическим, тафоиомическим и биогеографическим анализом. Выделены основные этапы эволюции фауи в мелу и кайнозое и установлены вероятные причины этой этапности.

Вассчитана иа зоологов, ботаников, геологов и палеогеографов.

Геологическая история трахейных и хелицеровых, т.е. тех подтипов членистоногих, представители которых населяют главным образом сушу и континентальные водоемы, изучена значительно хуже геологической истории большинства морских беспозвоночных, но в настоящее время в этой области цос-  . тигнут значительный прогресс. Совсем недавно одним из самых больших пробелов в истории этих групп был меловой период. Общее число описанных меловых видов насекомых не достигало и сотни, а многоножки и хелицеровые мела были почти совершенно неизвестны. Этот пробел оказывался тем более досадным, что уже древнейшие из известных палеогеновых фаун континентальных членистоногих по облику сходны с современными и не дают достаточного материала для решения вопроса о генезисе основных кайнозойских    групп; позднеюрские же фауны, напротив, слишком далеки от современных.    Было совершенно очевидно, что для понимания происхождения кайнозойских   фаун необходимо исследование меловых "недостающих этапов" эволюции.

За последние 10-15 лет новые находки остатков меловых континентальных членистоногих сделаны во всех частях света, кроме Антарктиды.    Эти обширные материалы дают возможность в общих чертах осветить историю трахейных и отчасти хелицеровых в мелу. Однако пока обработана лишь небольшая часть коллекций. Относительно многих находок имеются лишь краткие предварительные сообщения, а о значительной части материала не опубликовано никаких данных. Из-за значительного объема материала его обработка    в ближайшие годы не представляется возможной. Поэтому, ввиду принципиального значения меловых фаун, нам кажется полезным хотя бы суммировать имеющиеся предварительные данные по меловым  (и раннепалеогеновым) трахейным и хелицеровым и наметить основные этапы их эволюции в мелу и кайнозое. Особое внимание мы стремились обращать на экологическую интерпретацию эволюционных изменений.

При составлении обзора использованы как литературные данные, так и результаты предварительного определения пока не описанных коллекций Палеонтологического института АН СССР и отчасти других учреждений. Организацией определения коллекций ПИН автор обязан проф. Б.Б. Роценцорфу и сотрудникам отцела членистоногих А.Г. Пономаренко и А.П. Расницыну. В определении участвовали: Е.Э.Беккер-Мигцисова, ПИН АН СССР (Homoptera),Н.Г.Беляева, МГУ (Isoptera),'В.Н. Вишнякова, ПИН АН СССР (Blattodea   и   Psocoptera), Г.М. Длусский, МГУ (Hymenoptera: Formicidae), В.Г.Долин, Институт зоологии АН УССР (Coleoptera: Elateridae), Н.С. Калугина, ПИН АН CCCP(Dip-tera: Chironomoidea   и Culicoidea), 'И.М. Кержнер, ЗИН АН СССР (Heteroptera),  В.Г.Ковалев, ПИН АН СССР (Diptera: Empididae), O.B.   Ковалев,   ВИЗР   (Hymenoptera:  Cynipoidea),   М.А.   Козлов,   ЗИН  АН  СССР : (Hymenoptera: Proctotrupoidea и Diaprioidea),  Э.Л. Кононова, ЗИН АН СССР (Homoptera: Aphidomorrpha). А.Г.Пономаренко,  ПИН  АН  СССР  (Coleoptera, Megaloptera, Neuroptera, Mecoptera),  Ю.А.Попов, ПИН АН СССР (Heteroptera), Л.Н.Притыкина, ПИН АН СССР (Odonata), А.П.Расницын, ПИН АН СССР (Plecoptera   и   Hymenoptera),   Х.Я. Ремм, Тартуский государственный университет   (Diptera: Сеratopogonidae), Б.Б. Родендорф, ПИН АН СССР (Diptera), А.В.Сахарова, ПИН АН СССР (Diptera: Mycetophiloidea), Н.Д.Синиченкова, ПИН АН СССР (Ephemeroptera), И.Д.Сукачева, ПИН АН СССР (Trichoptera, Mecoptera), А.Л.Тихомирова, ИЭМЭЖ АН СССР  (Coleoptera: Staphylinidae),  В.И.Тобиас, ЗИН АН СССР (Hymenoptera: Braconidae),  В.А.Тряпицын, ЗИН АН СССР (Hymenoptera: Chalcidoidea), О.А.Чернова, МГУ (Ephemroptera), Г.Х. Шапошников, ЗИН АН СССР (Homoptera: Aphidomorpha),     А.Г.Шаров, ПИН АН СССР (Thy-sanura, Orthoptera, Phasmatodea, Mantodea). Всем перечисленным лицам, без помощи которых составление такого рода обзора было бы невозможным, автор приносит свою сердечную благодарность. Материалы по Dermaptera, Thysanoptera, Lepidoptera, ряду групп Coleoptera-Polyphagan частично по Plecop-tera, Neuroptera   и Diptera определены автором.

Автор пользуется случаем выразить свою искреннюю признательность лицам, предоставившим ему дополнительные сведения о ряде местонахождений и литературные ссылки: О.Б. Алиеву,   Институт геологии АН Азербайджанской ССР; М.А. Ахметьеву, ГИН АН СССР; В.А. Вахрамееву, ГИН   АН СССР; В.А.   Красилову,   Биолого-почвенный  институт   Дальневосточного   научного центра АН СССР; А.П. Левиной, Всесоюзный институт минерального сырья; СИ.   Невопиной,   Приморское   территориальное геологическое    управление; М.А. Пергаменту, ГИН АН СССР; С.К. Самсонову, Всесоюзный институт зарубежной геологии; В.А. Самылиной, Ботанический институт АН СССР;С.М.Си-нице, Читинский политехнический институт; Л.Д. Сулержицкому, ГИН АН СССР; С.Л. Троицкому, Институт геологии и геофизики СО АН СССР; Е.К. Трусовой, Всесоюзный научно-исследовательский геологический институт; В.Н. Яковлеву, Институт биологии внутренних вод АН СССР; д-ру Дж.Э. Дойлю, США; д-ру В.П. Джорджу, Индия; д-ру П.Г. Кушелю, Новая Зеландия; д-ру С.Э. Льюису, США; д-ру Э.Ф. Рику, Австралия; д-ру А. Скальскому, Польша; д-ру У.Б.Сон-церсу, США; д-ру П.Э.С. Уэлли, Великобритания; д-ру И. Фудзияме, Япония; д-ру Л.Дж. Хики, США; д-ру Н.Ф. Хьюзу, Великобритания; д-ру Д. Шлее, ФРГ; д-ру Т. Шлютеру, ФРГ; д-ру Р. цур Штрассену,  ФРГ.

-Автор признателен также С.С. Савкевичу (Всесоюзный нефтяной научно-исследовательский  геологоразведочный   институт) за предоставление данных по минералогии различных насекомоносных ископаемых смол и СМ. Разумовскому (Главный ботанический сад АН СССР) за предоставление уточненной схемы фитогеографического районирования тропических районов.

Несколько слов надо сказать о используемой нами системе членистоногих. При анализе основных эволюционных этапов мы оперируем числовыми показателями, основанными на оценке числа семейств с различной эволюционной судьбой. Использование в одних случаях очень дробных, а в других - укрупненных трактовок объема семейств могло бы исказить картину. Поэтому при выборе классификации схем для различных отрядов основную роль играли соображения их эквивалентности. Иногда использовались системы, заведомо устаревшие в отношении взаимного положения семейств, но зато удовлетворительные в отношении их объема (например, для клещей). Поскольку приложение х ископаемым очень детальных классификаций часто затруднительно, предпочтение в целом отдавалось системам с большим объемом семейств. Подобрать вполне сравнимые классификации без их специального пересмотра было, конечно, невозможно, но все же мы надеемся, что искажений из-за неравноценности таксонов в основном удалось избежать.

Низшие трахейные ("многоножки") понимаются нами в объеме, принятом 3.   Ганцшином (Handschin, , 1926) и А.Г. Шаровым  (1966). Для основных отрядов насекомых система семейств заимствована нами  (часто с некоторыми  коррективами)   у   следующих  авторов:   для   поденок  - О.А.   Черновой (1970), стрекоз - Ф.Фрезера (Fraser, • 1957), таракановых - К. Маккитрик

(McKittrick,    1964), богомоловых- Э. Джильо-Тоса (Giglio-Tos, 1919, 1927), термитов - А. Эмерсона (Emerson,' 1965),   уховерток  - Г.Я.   Бей-Биенко (1936),   эмбий  - Э.   Росса-(Ross,,. 1970),   веснянок  - И.   Ипписа  (lilies, 1962,  1965), прямокрылых и палочников - А.Г. Шарова  (1968), сеноецов 4.  Смитерса   (Smithers, , 1967),   равнокрылых  - Е.Э.   Беккер-Мигдисовой (1962,  1973) и Г.Х. Шапошникова (1964), полужесткокрылых - П. Штыса(Stys, i  1964)   и  Ю.А.   Попова   (1971),   трипсов  -  Г.   Признера (Priesner, 1949), жесткокрылых - Р. Кроусона ( Crowson, 1955, 1971) и А.Г. Пономаренко (1969,  1977), сетчатокрылых- Ч. Уитикомба (Withycombe, 1925), ручейников - Г. Малицкого (Malicky, 1973), чешуекрылых - И. Коммона (Common, 1970), двукрылых - Б.Б. Роценцорфа  (1964). В отношении полужесткокрылых нами использованы также рекомендации И.М. Кержнера, вымерших групп таракановых - рекомендации В.Н. Вишняковой, перепончатокрылых - А.П.Рас-ницына. Деление  хепицеровых   на   отряды   традиционное;   система  семейств пауков заимствована из сводки А.В. Иванова  (1965).

В заключение сделаем некоторые замечания о порядке изложения материала. Предлагаемая работа состоит из двух частей: обзора фаунистических комплексов по местонахождениям и анализа основных этапов эволюции трахейных и хелицеровых в мелу и кайнозое. Внутри первой части главы выделены по крупным геохронологическим подразделениям; внутри глав материал дается по регионам. Если на территории региона известно несколько местонахождений, то они приводятся в хронологическом, а при неясности стратиграфических отношений - в алфавитном порядке. Обозначение "н/о" указывает   на неописанные таксоны, взятые в кавычки названия - на сомнительность или явную ошибочность определения. Вопросы возраста местонахождений и состава других найденных в них организмов обсуждаются кратко, со ссылками     на основные источники, содержащие более подробные данные. Для крупнейших фаун предпринята попытка выделения основных экологических группировок. Во второй части выделены и охарактеризованы основные этапы эволюции фаун континентальных членистоногих в мелу и кайнозое и сделана попытка объяснения причин установленной этапности, а также даны некоторые биогеографические замечания.

В сводке использованы данные о коллекциях ПИН на 1 января 1975 г. Отдельные более поздние сведения оговорены в подстрочных примечаниях.